崔震海，博士，博士后，副教授，硕士生导师。中国农业大学玉米改良中心博士后出站。美国华盛顿州立大学、墨西哥国际玉米小麦改良中心访问学者。课题组主要从事玉米分子育种、数量遗传学和无人机表型组等研究。
玉米是我国第一大粮食作物。伴随着种植业结构的调整，农作物机械化收获成为农业发展的一个重要环节。但是，我国目前玉米主栽品种呈现出籽粒含水量高、后期脱水速率慢等缺点，极大程度的制约了玉米种植规模化、机械化的进一步发展。玉米苞叶是着生在穗柄节上由叶鞘转化成的变态叶。在果穗发育过程中，苞叶具有多种生理和保护作用。尤其，适合的苞叶形态结构可直接影响收获期玉米籽粒脱水效率。
因此，崔震海课题组利用正向遗传学研究方法（从表现找基因的方法），以全球收集的508份玉米自交系组成的关联群体和3个玉米重组自交系群体为材料，采用数量性状位点（QTL）定位、全基因组关联分析（GWAS）和连锁与GWAS整合分析等方法，对收获期玉米苞叶长（HL）、宽（HW）、厚（HT）和数量（HN）的遗传结构进行剖析，为玉米籽粒快脱水性状的遗传改良提供理论基础。
图1 玉米苞叶的测定方法。A. 苞叶长度；B. 苞叶宽度；C. 苞叶层数；D.苞叶厚度。
通过关联群体的调查，苞叶长、宽、厚度和数量均呈正态分布，广义遗传力呈现出中等水平，且出现明显的亚群效应。苞叶与农艺性状有广泛的相关关系，尤其发现HL和HW与茎叶和果穗在相同轴向上的发育协调一致，HN与穗上叶片数紧密相关，HN和HT都随生育期的延长而增加，HL和HW对产量的形成有一定的贡献，但为加快脱水选择更少和更薄的苞叶并不会显著影响产量。利用GLM和MLM两种模型对苞叶性状进行GWAS分析，检测到位于63个显著关联的基因位点，这些候选基因被分为几个功能类型，包括代谢途径、转录调控、信号转导、细胞转运、分泌途径、氧化-还原反应和RNA编辑。部分候选基因在苞叶中高度表达。
图2 苞叶性状GWAS推导的MLM模型曼哈顿图，及代表基因的SNP位置和显著SNP的等位基因效应。
在3个重组自交系群体中，苞叶长、宽和数量均呈正态分布，苞叶性状广义遗传力均呈高和中等水平；QTL定位到调控苞叶性状的36个QTL，包括9个主效QTL；3个群体中的QTL共定位，发现5个共定位区间，可能存在一因多效和群体间保守调控的现象；整合连锁和GWAS分析，发现5个GWAS候选基因与目标QTL共定位。HL有4个候选基因分别属于信号转导途径、转录调控和代谢调控，HN有1个候选基因属于代谢调控途径。
图3 三个RIL群体中苞叶性状QTL在10条染色体上的共定位。
图4 苞叶性状QTL与GWAS候选位点的重叠及候选基因内SNP位点的P值变化。
该研究结果发表于BMC Genomics和Theoretical and Applied Genetics等期刊。第一作者和通讯作者影响因子累计23.8，引文次数79。该研究获得国家自然基金面上项目、中国博士后面上项目、辽宁省博士启动项目和辽宁省自然基金资助。第一完成人选育快脱水玉米新品种1个，参与选育玉米新品种4个。课题组近期正在进行无人机玉米照片采集并用计算机语言提取表型数据，后续与玉米基因组信息进行动态全基因组分析和选择育种的工作。
